Perception-related modulations of local field potential power and coherence in primary visual cortex of awake monkey during binocular rivalry

Cortical synchronization at γ-frequencies (35–90 Hz) has been proposed to define the connectedness among the local parts of a perceived visual object. This hypothesis is still under debate. We tested it under conditions of binocular rivalry (BR), where a monkey perceived alternations among conflicting gratings presented singly to each eye at orthogonal orientations. We made multi-channel microelectrode recordings of multi-unit activity (MUA) and local field potentials (LFP) from striate cortex (V1) during BR while the monkey indicated his perception by pushing a lever. We analyzed spectral power and coherence of MUA and LFP over 4–90 Hz. As in previous work, coherence of γ-signals in most pairs of recording locations strongly depended on grating orientation when stimuli were presented congruently in both eyes. With incongruent (rivalrous) stimulation LFP power was often consistently modulated in consonance with the perceptual state. This was not visible in MUA. These perception-related modulations of LFP occurred at low and medium frequencies (<30 Hz), but not at γ-frequencies. Perception-related modulations of LFP coherence were also restricted to the low–medium range. In conclusion, our results do not support the expectation that γ-synchronization in V1 is related to the perceptual state during BR, but instead suggest a perception-related role of synchrony at low and medium frequencies

Spatiotemporal receptive field properties of epiretinally recorded spikes and local electroretinograms in cats

BACKGROUND: Receptive fields of retinal neural signals of different origin can be determined from extracellular microelectrode recordings at the inner retinal surface. However, locations and types of neural processes generating the different signal components are difficult to separate and identify. We here report epiretinal receptive fields (RFs) from simultaneously recorded spikes and local electroretinograms (LERGs) using a semi-chronic multi-electrode in vivo recording technique in cats. Broadband recordings were filtered to yield LERG and multi unit as well as single unit spike signals. RFs were calculated from responses to multifocal pseudo-random spatiotemporal visual stimuli registered at the retinal surface by a 7-electrode array. RESULTS: LERGs exhibit spatially unimodal RFs always centered at the location of the electrode tip. Spike-RFs are either congruent with LERG-RFs (N = 26/61) or shifted distally (N = 35/61) but never proximally with respect to the optic disk. LERG-RFs appear at shorter latencies (11.9 ms ± 0.5 ms, N = 18) than those of spikes (18.6 ms ± 0.4 ms, N = 53). Furthermore, OFF-center spike-RFs precede and have shorter response rise times than ON-center spike-RFs. Our results indicate that displaced spike-RFs result from action potentials of ganglion cell axons passing the recording electrode en route to the optic disk while LERG-RFs are related to superimposed postsynaptic potentials of cells near the electrode tip. CONCLUSION: Besides contributing to the understanding of retinal function we demonstrate the caveats that come with recordings from the retinal surface, i.e., the likelihood of recordings from mixed sets of retinal neurons. Implications for the design of an epiretinal visual implant are discussed

Neural models of learning and visual grouping in the presence of finite conduction velocities

The hypothesis of object binding-by-synchronization in the visual cortex has been supported by recent experiments in awake monkeys. They demonstrated coherence among gamma-activities (30–90 Hz) of local neural groups and its perceptual modulation according to the rules of figure-ground segregation. Interactions within and between these neural groups are based on axonal spike conduction with finite velocities. Physiological studies confirmed that the majority of transmission delays is comparable to the temporal scale defined by gamma-activity (11–33 ms). How do these finite velocities influence the development of synaptic connections within and between visual areas? What is the relationship between the range of gamma-coherence and the velocity of signal transmission? Are these large temporal delays compatible with recently discovered phenomenon of gamma-waves traveling across larger parts of the primary visual cortex? The refinement of connections in the immature visual cortex depends on temporal Hebbian learning to adjust synaptic efficacies between spiking neurons. The impact of constant, finite, axonal spike conduction velocities on this process was investigated using a set of topographic network models. Random spike trains with a confined temporal correlation width mimicked cortical activity before visual experience. After learning, the lateral connectivity within one network layer became spatially restricted, the width of the connection profile being directly proportional to the lateral conduction velocity. Furthermore, restricted feedforward divergence developed between neurons of two successive layers. The size of this connection profile matched the lateral connection profile of the lower layer neuron. The mechanism in this network model is suitable to explain the emergence of larger receptive fields at higher visual areas while preserving a retinotopic mapping. The influence of finite conduction velocities on the local generation of gamma-activities and their spatial synchronization was investigated in a model of a mature visual area. Sustained input and local inhibitory feedback was sufficient for the emergence of coherent gamma-activity that extended across few millimeters. Conduction velocities had a direct impact on the frequency of gamma-oscillations, but did neither affect gamma-power nor the spatial extent of gamma-coherence. Adding long-range horizontal connections between excitatory neurons, as found in layer 2/3 of the primary visual cortex, increased the spatial range of gamma-coherence. The range was maximal for zero transmission delays, and for all distances attenuated with finite, decreasing lateral conduction velocities. Below a velocity of 0.5 m/s, gamma-power and gamma-coherence were even smaller than without these connections at all, i.e., slow horizontal connections actively desynchronized neural populations. In conclusion, the enhancement of gamma-coherence by horizontal excitatory connections critically depends on fast conduction velocities. Coherent gamma-activity in the primary visual cortex and the accompanying models was found to only cover small regions of the visual field. This challenges the role of gamma-synchronization to solve the binding problem for larger object representations. Further analysis of the previous model revealed that the patches of coherent gamma-activity (1.8 mm half-height decline) were part of more globally occurring gamma-waves, which coupled over much larger distances (6.3 mm half-height decline). The model gamma-waves observed here are very similar to those found in the primary visual cortex of awake monkeys, indicating that local recurrent inhibition and restricted horizontal connections with finite axonal velocities are sufficient requirements for their emergence. In conclusion, since the model is in accordance with the connectivity and gamma-processes in the primary visual cortex, the results support the hypothesis that gamma-waves provide a generalized concept for object binding in the visual cortex

Konzeptionelle Modellierung geometrischer Invarianzen in der visuellen Wahrnehmung von Primaten - Situativ gesteuerte Complex-Bildung als Grundlage invarianter Zellantworten

Unser Sehsinn vermittelt uns eine stabile Wahrnehmung der Umwelt. Objekte darin erkennen wir unabhängig von der Position, die wir ihnen gegenüber einnehmen. Diese invariante Wahrnehmung ist im Rahmen der verfügbaren neuronalen Modelle nur mit Einschränkungen zu erklären. Die Standardmodelle basieren auf einer hierarchischen Anordnung von Nervenzellen, deren Ziel es ist, spezifische neuronale Antworten für komplexe visuelle Reize aus Antworten auf einfache Reizkomponenten zu konstruieren. Ein wesentliches Konzept ist dabei die neuronale Oder-Bildung (Complex-Bildung) durch konvergente Verschaltung. Die Generierung von Invarianz für bestimmte Reizvariationen läuft hierbei der Formierung reizspezifischer Antworten entgegen -- auf Ebene des Signalflusses im Netzwerk, wie auch als Denkmodell. Die klassischen Modelle zur invarianten visuellen Formerkennung weisen daher Schwächen auf, etwa das Binde-Problem oder die Ununterscheidbarkeit von Objekten mit überlappenden Repräsentantenmengen. Die vorliegende Arbeit nähert sich dieser Problematik vom Blickwinkel der konzeptionellen Modellierung. Ein lebendiges Individuum erfährt seine Umwelt aktiv: Äußere physikalisch-körperliche Umstände beeinflussen die Verarbeitung im visuellen System. Ich formuliere hier das Konzept der situativ gesteuerten Complex-Bildung, das auf einer Steuerung der Übertragungseigenschaften einzelner Neuronen durch externe Parameter beruht. Seine Leistungsfähigkeit demonstriere ich in zwei Modellen zur invarianten visuellen Verarbeitung, der neuronalen retinalen Schlupfkorrektur und der entfernungsinvarianten Objektrepräsentation. Die Modelle überwinden entscheidende Probleme der klassischen Modellierung, erfordern jedoch einen erhöhten neuronalen Aufwand. Im Falle des Entfernungsinvarianzmodells führt der Einsatz der situativ gesteuerten Complex-Bildung zur Vorhersage einer neuartigen Zellklasse, den Entfernungs-Complex-Zellen. Neuronen mit teilweise ähnlichen Codierungseigenschaften wurden in jüngster Zeit experimentell nachgewiesen. In beiden Modellen wird durch die situativ gesteuerte Complex-Bildung eine Szenenrepräsentation generiert, die vom verwendeten Steuerparameter unabhängig ist. Es ist zu erwarten, daß auf gleiche Weise Invarianz auch gegenüber anderen äußeren Bedingungen erzeugt werden kann. Die situativ gesteuerte Complex-Bildung erweist sich so als universell einsetzbares Werkzeug zur konzeptionellen Modellierung neuronaler Invarianzen. Damit liefert sie auch ein effektives Denkmodell für das weitere Verständnis kortikaler Verarbeitung

Scale-invariance of receptive field properties in primary visual cortex

<p>Abstract</p> <p>Background</p> <p>Our visual system enables us to recognize visual objects across a wide range of spatial scales. The neural mechanisms underlying these abilities are still poorly understood. Size- or scale-independent representation of visual objects might be supported by processing in primary visual cortex (V1). Neurons in V1 are selective for spatial frequency and thus represent visual information in specific spatial wavebands. We tested whether different receptive field properties of neurons in V1 scale with preferred spatial wavelength. Specifically, we investigated the size of the area that enhances responses, i.e., the grating summation field, the size of the inhibitory surround, and the distance dependence of signal coupling, i.e., the linking field.</p> <p>Results</p> <p>We found that the sizes of both grating summation field and inhibitory surround increase with preferred spatial wavelength. For the summation field this increase, however, is not strictly linear. No evidence was found that size of the linking field depends on preferred spatial wavelength.</p> <p>Conclusion</p> <p>Our data show that some receptive field properties are related to preferred spatial wavelength. This speaks in favor of the hypothesis that processing in V1 supports scale-invariant aspects of visual performance. However, not all properties of receptive fields in V1 scale with preferred spatial wavelength. Spatial-wavelength independence of the linking field implies a constant spatial range of signal coupling between neurons with different preferred spatial wavelengths. This might be important for encoding extended broad-band visual features such as edges.</p

Amplitudenkopplung zwischen Kortexsignalen: Ein bislang ungenutzter Indikator für kooperative Hirnprozesse beim Menschen

Die verteilte Informationsverarbeitung im Gehirn erfordert eine umfangreiche dynamische Interaktion zwischen den in verschiedenen Hirnarealen ablaufenden neuronalen Prozessen. Als physikalisch messbare Manifestation von Aktivitäten, die mit der Sinnesreiz-Verarbeitung und höheren kognitiven Funktionen in Zusammenhang stehen, gelten hirnelektrische Signalkomponenten im hohen, so genannten Gamma-Frequenzbereich (30–90 Hz). Die Suche nach Kopplungen zwischen solchen Signalkomponenten ist deshalb wesentlicher Bestandteil der aktuellen Hirnforschung. Obwohl anzunehmen ist, dass eine neuronale Kooperation im Gehirn sowohl über kurze als auch über lange Distanzen erfolgt, deuten bisherige Untersuchungen darauf hin, dass die Reichweite der Kopplung zwischen Gamma-Signalen, die direkt von der Hirnrinde abgeleitet werden, typischerweise auf einige Millimeter beschränkt ist. Da für die Analyse von Signalkopplungen verschiedene signaltheoretische Methoden zur Verfügung stehen, stellt sich somit die Frage, ob die bislang besonders verbreiteten Kopplungsmaße den neuronalen Mechanismen gerecht werden, die für "Langstrecken-Interaktionen" relevant sein könnten. Ein Ziel dieser Arbeit war daher eine Gegenüberstellung verschiedener Kopplungsmaße bei der Analyse intrakranialer Hirnsignale. Etwaige Unterschiede sollten zudem Hinweise auf die neuronalen Mechanismen liefern, die bestimmten Kopplungsformen zugrunde liegen könnten. Die Möglichkeit, Signale großflächig direkt von der menschlichen Hirnrinde abzuleiten, ergab sich bei Patienten des Epilepsiezentrums Bethel, denen im Rahmen der klinischen Diagnostik subdurale Elektroden implantiert worden waren. Da zu solchen Messungen in der experimentellen Wissenschaft noch keine umfangreichen Erfahrungen vorlagen, bestand das erste Ziel meiner Arbeit darin, die prinzipielle Reliabilität und Verwertbarkeit der aus subduralen Signalen abgeleiteten Aussagen zu belegen. Um die Messung der Gehirnaktivität unter kontrollierten Bedingungen durchführen zu können, verwendete ich ein Experiment, in dem die Versuchspersonen visuell-kognitive Aufgaben zu bearbeiten hatten. Sie sollten geometrische Figuren einmal im Hinblick auf ihre Form und einmal im Hinblick auf ihre Position beurteilen. Die dadurch zu erwartende Aktivierung unterschiedlicher, in verschiedenen Regionen lokalisierter Verarbeitungspfade des visuellen Systems sollte dabei helfen, die funktionelle Bedeutung in den Signalen auftretender Aktivitäts- und Kopplungsmuster grob einschätzen zu können. Mit einer zeitaufgelösten Spektralanalyse der Hirnsignale konnten mehrere Aktivitätsschwerpunkte identifiziert werden, die sich jeweils durch charakteristische Zeit-Frequenz-Muster der spektralen Amplitudendichte auszeichneten. Diese Muster ließen sich räumlich klar voneinander abgrenzen, zeigten hohe intraindividuelle Reproduzierbarkeit und traten jeweils bei mehreren Versuchspersonen in ähnlicher Form an homologen Orten auf. Von den sieben Versuchspersonen eignete sich eine für eine detaillierte Kopplungsanalyse in Form einer Fallstudie, weil sich bei ihr zwei funktionelle Areale der Sehrinde unterscheiden ließen. Das bemerkenswerteste Ergebnis war eine hochspezifische dynamische Interaktion zwischen den beiden Arealen, die sich in Form einer zeitlichen Korrelation zwischen Hüllkurven von Gamma-Signalen in dem einen Areal und langsamen Signalanteilen in dem anderen Areal äußerte. Da diese Kopplung sich in keinem der anderen verwendeten Kopplungsmaße widerspiegelte und überdies eine Reichweite von mehreren Zentimetern besaß, sollte eine Gesamtanalyse der Signalkopplung bei allen Versuchspersonen tendenzielle Unterschiede zwischen den Kopplungsmaßen aufzeigen. Dabei erwies sich, dass dynamische Kopplungen großer Reichweite im Gamma-Frequenzbereich sich häufiger in amplitudenbasierten Kopplungsmaßen abbilden als in solchen, die die Phasenlagen der Signale berücksichtigen. Die hohe Spezifität, räumliche Strukturierung, intraindividuelle Reproduzierbarkeit und oft bemerkenswerte interindividuelle Konsistenz der Ergebnisse zeigen, dass subdural gemessene Hirnrindensignale einen aufschlussreichen Indikator für neuronale Prozesse darstellen. Auf dieser Basis konnte gezeigt werden, dass sich viele Interaktionen auch über größere Distanzen durchaus in Signalkopplungen manifestieren, an denen Gamma-Signale beteiligt sind, dass diese Kopplungen aber eher von amplituden- als von phasenbasierten Analysemethoden erfasst werden. Die Ursache dafür könnte darin liegen, dass neuronale Aktivität bei ihrer Fortleitung über Nervenfasern eine zeitliche Dispersion erfährt, die mit zunehmender Distanz größer wird und die Phasenstruktur der hirnelektrischen Signale vor allem im hohen Frequenzbereich verändert. Die Wahl des Kopplungsmaßes bei der Analyse von Hirnsignalen hat demnach erheblichen Einfluss auf das Ergebnis einer Untersuchung und sollte sich an mechanistischen Vorstellungen zu den erwarteten neuronalen Interaktionen orientieren

Coding the Presence of Visual Objects in a Recurrent Neural Network of Visual Cortex

Bevor wir in der Lage sind Sehobjekte zu erkennen, müssen wir diese von ihrem Hintergrund trennen. Dies bedarf eines schnellen Mechanismus, der feststellt ob und an welchem Ort ein Objekt vorliegt - unabhängig davon um was für ein Objekt es sich handelt. Vor wenigen Jahren wurden Kantenzugehörigkeitsneurone (border-ownership neurons) im Sehkortex wacher Affen gefunden Zhou et al. (2000), die wahrscheinlich eine Rolle in obig erwähnter Aufgabe spielen. Kantenzugehörigkeitsneurone antworten mit erhöhter Feuerrate, wenn sie die Kante eines Objekts kodieren, das sich von der Kante aus zu einer bestimmten, der vom Neuron bevorzugten, Seite erstreckt. Im Gegensatz dazu feuert das Neuron mit reduzierter Aktivität, wenn die kodierte Kante Teil eines Objektes ist, welches sich zur anderen, nicht bevorzugten Seite erstreckt. Diese Selektivität für die Lage eines Stimulusobjekts bezüglich einer Kante wird Kantenzugehörigkeit (border ownership) genannt. Zhou et al. (2000) fanden in den Arealen V1, V2 und V4 des Sehkortex Kantenzugehörigkeitsneurone, die auf orientierte Kontrastkanten und Linien antworteten. Um den oben beschriebenen schnellen Mechanismus zu erklären, habe ich ein Neuronales Netzwerkmodell entwickelt, das das Vorhandensein von Stimulusobjekten detektiert. Mein Modell bestent aus den folgenden Arealen: - Areal-1: Kodierung orientierter Kanten - Areal-2: Kodierung von Kurvenverläufen - Areal-3: Detektion des Vorhandenseins von Stimulusobjekten Vorwärtsverschaltungen und laterale Verbindungen unterstützen in meinem Modell die Kodierung von Gestalteigenschaften wie z.B. Ähnlichkeit, guter Verlauf und Konvexität. Die Modellneurone des Areals 3 feuern, wenn ein Objekt im Stimulus vorliegt und kodieren dessen Position unabhängig von der Form des Objekts. Rückkopplungen von Areal-3 auf Areal-1 unterstützen Orientierungsdetektoren, die die Kontur eines möglichen Objekts kodieren. Diese Rückkopplungen verursachen in unserem Modell den experimentell beobachteten Kantenzugehörigkeitseffekt. Rückkopplung von Kantenzugehörigkeit wirkt direkt auf Neurone, die die konvexen Stellen der Kontur eines Objekts kodieren. Neurone, die konkave Teile der Kontur kodieren, erreicht die Rückkopplung indirekt über laterale Verbindungen innerhalb des Kantenzugehörigkeits-Areals. Meine Simulationen zeigen, dass Kantenzugehörigkeits-Rückkopplungen mit Hebb'schem Lernen gelernt werden können. Dies ist eine Bestätigung meiner Netzwerkarchitektur. Mein Netzwerk ist ein umfassendes Modell, das mehrere Aspekte der Objektdetektion und -kodierung beinhaltet. Hiermit lassen sich die experimentellen Beobachtungen von Kantenzugehörigkeit reproduzieren. Desweiteren arbeiten die Mechanismen unseres Modells schnell und sie verbessern signifikant die Figur-Hintergrund-Trennung, die benötigt wird, um in nachfolgenden Schritten Objekterkennung leisten zu können

Self-Organization of Linear Pattern Classifiers. From &quot;One-Shot&quot; to Statistical Learning

We studied competitive learning dynamics in different time scale regimes of learning. By first assuming that learning is fast, we develop a self-organizing linear pattern classifier which can categorize patterns based on the presentation of single examples. The system can recognize patterns as &quot;unknown&quot; and autonomously instantiate new categories. Competition is governed by neural field dynamics, the properties of which enable us to consider the plastic behavior also in the limit of statistical learning. We can show that in this regime the dynamic equations can be approximated by the well known Kohonen algorithm, including a shrinking neighborhood function and decreasing learning rate. Our results show that biological systems might solve different learning tasks with identical rules by varying relative time scales among neural activity, learning and environmental dynamics. 1 Introduction In theories on biological as well as artificial neural networks the notion of &quot;learning&quot; is usuall..